O superčečetkách
5. prosince 2021 | České články | Czech posts
Možná jste zaznamenali, že v posledních dnech vyšel nový vědecký článek o čečetkách a jejich genetice. Je to studie velmi elegantní a svým způsobem přelomová a možná ovlivní i to, kolik druhů čečetek si člověk bude moci „odškrtnout“. Pro člověka, který se v problematice úplně neorientuje, může ale být její docenění složitější. V tomto článku se pokusím vysvětlit, o čem ona studie je a pokusím se to zasadit do širšího kontextu nejen toho, jak se o čečetkách jakožto různých druzích uvažovalo. Úplně nakonec se také zmíním i o určitém birderském pokrytectví, které se právě čečetek týká. Ale nepředbíhejme, všechno pěkně popořadě! Na konci článku naleznete také poměrně vyčerpávající přehled literatury, pokud byste si sami chtěli ověřit to, co se zde dočtete.
Čečetky, sympatičtí malí pěnkavoidi, které nejčastěji vídám, jak akrobaticky visí z těch nejtenčích olšových větviček a svými malými zobáčky vybírají z olšových šištiček malá semínka. Věřím, že pro většinu z nás budou hejnka čečetek jedním ze symbolů zimy a, co si budeme povídat, také výzva pro určování. Protože tady máme tři druhy čečetek, jejichž odlišení není vždy úplně jednoduché. Nebo ne?
Čečetky jsou moje oblíbené téma právě pro ty tři druhy. Částečně i proto, že to je zajímavá sonda do světa birdingu, hlavně tedy toho soutěžního, ale o tom až později. Čečetky jsou zajímavé především z toho důvodu, že se nikdo nemůže pořádně dohodnout, jestli jsou to druhy tři, dva nebo jeden. A tento nesoulad je patrný až do dneška. Na počtu druhů se nemohou shodnout ani čtyři největší „autority na druhy“, které tu máme a které nám poskytují checklisty, na základě kterých pak třeba i vzájemně porovnáváme počet „svých“ pozorovaných druhů. Podle autorů, kteří studovali řady čečetek v přírodě i v muzeích „klasickým způsobem“, tedy proměřili a barevně zhodnotili spousty a spousty čečetek, se většinou jedná o dva nebo tři různé druhy. Podle nich je morfologická variabilita mezi jednotlivými čečetkami příliš veliká na to, aby se mohlo jednat o jeden druh. Zároveň podle nich nejsou z přírody známí téměř žádní hybridi nebo smíšené páry. Podle jiných autorů je však morfologická variabilita mezi čečetkami spíše klinálního charakteru a v přírodě nalezneme téměř dokonalé přechody od jedné formy k druhé.
Obr. 1: Zástupci tří druhů čečetek tak, jak jsou aktuálně vedeny faunistickou komisí ČR. Vlevo čečetka tmavá (Acanthis cabaret), která u nás jediná hnízdí; uprostřed čečetka zimní (A. flammea); vpravo čečetka bělavá (A. hornemanni). Fotografie použity s laskavým svolením Martiny Hanzlíkové.
Dnešní systematika už ovšem nespoléhá pouze na morfologické znaky, ale čím dál tím více se opírá o nespočet různých dat, které nám poskytuje analýza genetické informace. První genetická studie čečetek tak vznikla už poměrně dávno, v roce 1986. A další brzy následovaly. Každá další studie byla dokonalejší a dokonalejší, s větším počtem sekvenovaných genů. Jak se vyvíjely genetické metody, postupně se skoro všechny zkoušely i na čečetkách. Po sekvenování mitochondriálních genů přišly na řadu mikrosatelity a nakonec v té doposud nejmladší (z roku 2015) i analýza neuvěřitelných dvou stovek tisíc „snipů“, což jsou místa v genomu, ve kterých se jedinci mezi sebou liší jen v jednom místě.
Všechny studie měly vždy stejný závěr – čečetky se mezi sebou v rámci areálu až překvapivě neliší. Resp. ony se v některých znacích třeba i liší, ale tyto rozdíly nemají vůbec žádnou prostorovou strukturu. Jako by čečetky nejen nebyly tři druhy, ale zároveň se v rámci celého svého obrovského areálu velmi míchaly. V tomto ohledu pak přímo bije do očí, že na populaci čečetek i přesto pořád dokážeme na základě jejich vzhledu, i když s určitými obtížemi, odlišit ty tři druhy. Jako bychom se však nedokázali s takovým zjištěním smířit, bylo ve většině případů rozhodnuto o zachování čečetek jako dvou/tří druhů hlavně na základě morfologických rozdílů. A to i přesto, že by čečetky nebyly rozhodně prvním druhem, který vykazuje velkou morfologickou variabilitu navzdory genetické uniformitě (viz obr. 2).
Obr. 2: Čečetky rozhodně nejsou jediný druh, který v přírodě vykazuje velkou morfologickou variabilitu v závislosti na prostředí, ve kterém žije. Jiným takovým druhem je bulbul malý (Eurillas virens), který obývá širokou škálu biotopů od deštného lesa po savany a vše mezi tím. Spolu s tím, kde žije, se bulbulům mění i velikost zobáku (pravděpodobně jako odpověď na různé zdroje potravy) a délka křídla (jako odpověď na rozdílnou „uzavřenost“ prostředí a nutnost manévrování při útěku před predátory). Stejně jako u čečetek, i u bulbulů malých pozorujeme zcela volný genový tok mezi různými populacemi.
Dalším důvodem může být i skutečnost, že i přestože byly dosavadní genetické studie velmi podrobné, velmi pěkně udělané, a přesto nenašly žádné rozdíly mezi čečetkami, pořád zde byla určitá možnost, že jsme přeci jen něco přehlédli. Dívali jsme se jen na velmi malou část genomu. Na část genomu, která je sice u ostatních druhů vždycky velmi mezidruhově variabilní, ale co kdyby? Možná jsme něco přehlédli, ještě zbývá tolik zcela nezmapované DNA! Bylo to velmi, velmi nepravděpodobné, ale červíček pochybností pořád hlodal. Že by za rozdíly mezi čečetkami mohlo být i něco jiného než klasické rozdíly v genetické informaci, ale naznačovala již zmíněná studie z roku 2015. U čečetek totiž dochází k různé expresi genů, které by mohly souviset s pozorovanými rozdíly ve vzhledu čečetek různých forem. I to bylo ale asi pořád málo, a tak červíček dál hlodal…
Až doteď. Před nedávnem spatřila světlo světa ona nová studie, na které se podíleli i čeští vědci[1], a která pomocí genetiky problém s čečetkami snad už nadobro rozsekla. A jak to tedy je? Za vše může chromozomová inverze, díky níž vznikl v tomto místě tzv. supergen.
Supergeny a chromozomové inverze
Než se ale dostaneme k tomu, co to znamená pro čečetku, je na místě si nejprve krátce vysvětlit, co to ty supergeny a chromozomové inverze vlastně jsou. Chromozomová inverze je, jak již název napovídá, situace, kdy se na určitém chromozomu část genetického kódu obrátí. DNA se rozlomí na dvou místech a nebohý ulomený úsek se při snaze vrátit se na své místo prostě otočí. V závislosti na tom, jak je převrácený úsek dlouhý a kde přesně vznikl, má potom různý vliv na expresi genů, které se zde nacházejí. Tedy ve finále i na fenotyp jedince, čili na to, jak se jedinec chová nebo vypadá. Protože je otočený úsek převrácený, neodpovídá úplně přesně své druhé kopii a v takovém místě pak téměř neprobíhá rekombinace alel. To může vést k rychlejšímu hromadění mutací, které budou vliv inverze na fenotyp jedince dále prohlubovat. V takovém případě pak na inverzi vznikají tzv. supergeny. To jsou takové soubory genů, které ovlivňují celou škálu znaků najednou – zdánlivě jako jeden gen. Takové supergeny se pak dědí vcelku, bez již zmíněné rekombinace a dávají v populaci vzniknout několika málo formám, často velmi odlišným, bez přítomnosti přechodných forem. Inverze ale nemusí vždy produkovat supergeny a supergeny mohou vznikat i jinými způsoby.
Ne vždy inverze přináší jen nějaký polymorfismus. Inverze může způsobovat i problémy při dělení zárodečných buněk, popř. jejich splývání při oplození, a jako takové mohou fungovat i jako bariéra mezidruhovému křížení. Je to teprve nedávno, co jsme začali plně doceňovat vliv chromozomových inverzí na evoluci druhů. Chromozomové inverze nacházíme překvapivě často u pěvců. Pěvci jsou druhově nejbohatším řádem ptáků. S více než 6,5 tisíci druhy tvoří 60 % celé ptačí druhové diverzity[2]. Pěvci jsou tedy z evolučního hlediska velmi úspěšní a není překvapivé, že vědce zajímá, čemu vděčí za svou schopnost tak rychlého rozrůznění, navíc když se často areály i blízce příbuzných druhů překrývají. Jak už to tak v přírodě bývá, nebude za tím pouze jeden mechanismus, ale jedním z nich by mohly být právě chromozomové inverze.
Obr. 3: Astrildovití (Estrildidae) patří mezi jednu z čeledí, kde se chromozomové inverze objevují velmi často. Shora z leva: panenka černohlavá (Lonchura atricapilla), panenka muškátová (L. punctulata), panenka tříbarvá (L. malacca), panenka hnědoprsá (L. castaneothorax), stračka dvoubarvá (Spermestes bicolor), louskáček červenoprsý (Spermophaga haematina).
Jak jsme si již řekli, chromozomové inverze se mohou vyskytovat i v rámci jednoho druhu, kde pak často nabírají formu již zmíněného supergenu. Pak mluvíme o „inverzním polymorfismu“ v rámci druhu. Supergeny jsou zřejmě v přírodě také mnohem častější, než se dříve myslelo a zřejmě se uplatňují mnohde tam, kde některé druhy vykazují více komplexních forem bez zjevných přechodů mezi nimi[3].
Zebřičky
Jeden z takových genových polymorfismů, který byl objeven u ptáků, je vlastně na první pohled neviditelný, ale přesto má v životech jednoho malého druhu pěvce dalekosáhlé důsledky. Jedná se o supergen pro „superspermii“ u zebřičky pestré (Taeniopygia guttata), který se nachází na pohlavním chromozomu Z[4]. V populaci zebřiček pestrých se vyskytují jak samci, kteří mají oba dva Z chromozomy bez inverze (říkejme jim třeba AA), tak samci, kteří mají na obou Z chromozomech inverzi (BB[5]) – to jsou tzv. homozygoti. Potom jsou v populaci ještě samci heterozygotní, kteří mají inverzi jen na jednom Z chromozomu a druhý mají bez inverze (AB).
Právě ona inverze obsahuje supergen pro již zmíněnou „superspermii“. A proč superspermie? Protože tento supergen obsahuje geny ovlivňující finální vzhled spermií, které daný samec produkuje, což ovlivňuje rychlost spermií, a tím i plodnost tohoto samce (viz obr. 4). To je u ptáků obzvlášť důležité, protože i když většina druhů ptáků žije v párech, především jedinci druhů mírného pásma jsou si v rámci páru velmi nevěrní a často podnikají zálety i do jiných hnízd. V samici tak nakonec o oplození vajíčka může bojovat několik ejakulátů od různých samců. A pokud některý samec produkuje spermie, které mají vyšší šanci oplodnit vajíčko, stane se pravděpodobněji otcem. A právě samci, kteří mají v genomu jednu inverzi tohoto supergenu produkují ty nejrychlejší spermie s nejvyšší šancí na oplodnění samice. Ptáte se proč tedy AB samci nepřeválcují v populaci všechny ostatní? Jednak jsou si zebřičky na ptačí poměry vlastně docela věrné, a tak selekce na superspermie asi není příliš silná, a zároveň dle pravidel genetické dědičnosti AB samci vždy vyprodukují polovinu synů homozygotů (AA nebo BB v závislosti na genotypu samice).
Obr. 4: Ukázka spermií samců tří genotypů u zebřičky pestré popsaných v textu. Ptačí spermie vypadají oproti savčím jako takové vrtule a stejně tak se i pohybují. Vrtulovitá část úplně vlevo s průhledným středem je hlavička a obsahuje genetickou informaci. Zbytek spermie je potom bičík sestávající ze dvou částí. Tmavá část je tzv. spojovací oddíl, světlejší část pak „ocásek“. Spojovací oddíl obsahuje mitochondrie, tzv. buněčné elektrárny, které vyrábějí energii pro všechny buněčné pochody. U samců genotypu AA vidíme dlouhou spermii s poměrně krátkým spojovacím oddílem. Naproti tomu samci s inverzí na obou chromozomech (BB) mají spermie nejkratší, ale s poměrně dlouhým spojovacím oddílem. Heterozygotní samci (AB) pak těží z výhod obou alel, tedy jak z celkově dlouhé spermie, tak dlouhého spojovacího oddílu a jejich spermie tak vynikají rychlostí a schopností oplodnit vajíčko.
Bojovníci
Jiným dobře zdokumentovaným případem supergenu je ten, který ovládá samčí zbarvení a sexuální chování u jespáka bojovného (Calidris pugnax). Možná víte, že samcům jespáka bojovného v období námluv narůstá legrační závoj z barevných peříček. Ten je buď víceméně tmavý (černý nebo hnědý) nebo víceméně světlý (bílý). To není jen čistě estetická záležitost. Toto rozdílné zbarvení udává i to, jak se bude ten který samec během námluv chovat. Jespák bojovný je tzv. lekující druh, to znamená, že se samci během námluv shromáždí na společném tokaništi – tzv. leku – kde se uchází o přízeň samic. Samice si mezi samci vybere toho, který se jí zamlouvá nejvíc, páří se s ním, a pak z leku odlétá a dál se o potomstvo stará sama. Na většině leků se tak otcem potomků stává jen velmi omezený počet samců.
Ukázka z tokaniště jespáků bojovných. Autor: Dmitry Yakubovich.
Dlouhou dobu se mělo za to, že se na společných tokaništích vyskytují jen dva druhy samců. Ti s těmi tmavými límci, tzv. nezávislí samci (v populaci jich je cca 84 %), kteří brání zuřivě svá vlastní maličkatá teritoria proti jiným nezávislým samcům a samci s bílými límci, tzv. samci satelitní (těch je cca 16 %), kteří tokaniště neobhajují, ale přidávají se na již obsazené leky nezávislých samců. Pozoruhodné je, že nezávislí samci satelitní samce ve svých teritoriích trpí a nevyhání je. Zdá se totiž, že samicím se líbí víc teritoria, kde je krom nezávislého samce i ten satelitní. Většinu kopulací se samicemi shrábnou samci nezávislí, ale tu a tam nedávají pozor a to je pak šance pro satelitního samce.
Až v roce 2006 byla popsána třetí barevná forma u samců jespáka bojovného, tzv. faeder (ze staroanglického slova otec), která se v populaci vyskytuje velmi zřídka (pouze méně než 1 % samců), ale to není jediná její zajímavost. Na rozdíl od druhých dvou barevných forem, samcům formy faeder nenarůstá ono typické opeření na krku a hlavě a zbarvením připomínají pouze o něco málo větší samice. Původně se mělo za to, že vzhledem k tomu, že tito samci obchází tokaniště a na samicích si páření vynucují, slouží jim ono samičí zbarvení jako určitá kamufláž, aby unikli teritoriálnímu chování ostatních samců. Ve skutečnosti jespáci bojovní neomylně ve faeder samcích samce rozpoznávají a běžně se s nimi druží i v období tahu (u jespáka bojovného táhnou obě pohlaví v trochu jinou roční dobu).
Obr. 5: Tři barevné formy jespáka bojovného. Vlevo nezávislý samec s typicky tmavým límcem (a hnědou hlavou), uprostřed satelitní samec s převážně bílým límcem a vpravo potom samec formy faeder, který vypadá jako samice. Jedinci jsou fotografováni během měření rozsahu a zbarvení límců standardizovaným způsobem v Ornitologickém ústavu Maxe Plancka v německém Seewiesenu, kde jsou jespáci bojovní chováni v zajetí. Fotografie použity s laskavým svolením Tomáše Albrechta.
I tyto tři barevné formy má na starosti jeden supergen, který se nachází na inverzi chromozomu 11 (supergen se tedy nachází i u samic, ale není ještě zcela jisté, jak ovlivňuje je). Zajímavé je, že původní variantou je samec nezávislý, tedy ten s tmavým límcem. Inverzí části genomu, která obsahuje geny pro melanistické zbarvení a produkci testosteronu, vznikl samec typu faeder. Produkce testosteronu je u těchto samců velmi významně narušena, protože chromozom se rozlomil právě v jednom z genů pro jeho produkci. Relativně nedávno pak došlo ještě k dalším dílčím inverzím v rámci této jedné inverze, která dala vzniknout samcům satelitním, kteří jsou sice podobně barevní jako samci nezávislí, ale v hladinách testosteronu jsou stejní jako samci faeder. Tyto dvě „inverzní“ formy mají také na rozdíl od nezávislých samců mnohem větší varlata, což je zřejmě adaptace na jejich způsob „námluv“. Větší varlata totiž znamenají větší množství ejakulátu a tedy větší pravděpodobnost oplození samice, pokud se bude takový samec pářit se samici ihned po samci nezávislém (nejen rychlost spermií je tak důležitá, ale i jejich množství). Na tomto příkladu je tak zajímavá nejen přítomnost inverze v inverzi, ale i četnost jednotlivých forem v přírodě. Zvláště satelitní forma je zajímavá tím, že zřejmě vytlačila formu faeder, která jí dala vzniknout.
A co tedy ty čečetky?
Na předchozích dvou příkladech jsme si demonstrovali, jak může vypadat vliv chromozomových inverzí a s nimi spojených supergenů na vznik polymorfismu uvnitř druhu a jaké dalekosáhlé důsledky to může mít. Polymorfismus u zebřičky pestré ovlivňuje zdánlivě skrytou vlastnost, která ale může rozhodovat o tom, kdo bude otec mláďat v hnízdech. Jespáci bojovní zase vykazují značnou variabilitu ve zbarvení a chování, ne nepodobné rozdílům mezi jednotlivými druhy. Existují i další případy, někdy velmi bizarní, jako např. dvě barevné formy strnadce bělohrdlého (Zonotrichia albicollis), jedna s bílým nadočním proužkem, druhá s hnědým, opět řízené supergenem na chromozomové inverzi. V tomto případě se navíc nemohou pářit dva jedinci se stejně barevným nadočním proužkem a efektivně tak dochází ke vzniku čtyř různých pohlaví v rámci jednoho druhu.
Ale co to tedy znamená pro tu čečetku!? Vlastně hodně. Touto odbočkou se vracíme k onomu novému článku o čečetkách, který popisuje právě inverzi na chromozomu 1 a s ní spjatý supergen. Je to tak, všechna ta variabilita ve zbarvení a velikosti těla, zobáku, všechna ta variabilita, která je příliš velká pro jeden druh, je nyní zcela jednoznačně vysvětlena pomocí jednoho supergenu, na kterém se nacházejí geny pro karotenoidní i melaninové zbarvení stejně jako geny pro tvar a velikost zobáku. Různé (pod)druhy čečetek navíc krásně spadají do skupin ptáků s různými alelami oné chromozomové inverze a četnost různých alel se mění plynule se zeměpisnou šířkou. Přesně tak, jak to vidíme v přírodě na čečetkách. Velcí bílí ptáci (hornemanni) žijí na severu, jižněji středně velcí a tmaví (flammea) a nejjižněji malí a nejtmavší ptáci (cabaret).
Na tomto supergenu je zajímavé právě to, jak je krásně selektován přírodním výběrem na základě toho, kde to zvíře žije. Čečetky vlastně tak přímo učebnicově sledují jak Glogerovo, tak Bergmanovo pravidlo[6]. Zároveň se jim směrem k severu zmenšuje i velikost zobáku, což je jinak u ptáků orgán, kterým mohou ztrácet tělesné teplo. V odpovídajících zeměpisných šířkách tak nalezneme převážně ptáky s alelami genů, které jsou pro dané prostředí nejvhodnější a nedojde tak k vytlačení alel ostatních. U ptáků se tak jedná zřejmě o první takto zdokumentovaný příklad. Ale určitě nebude jediný.
A v čem tedy vlastně spatřuji to pokrytectví? Že je čečetka jeden druh se v podstatě s velkou pravděpodobností vědělo už od roku 2008, nejpozději od roku 2015. Studie, které vyšly v těchto letech už byly velmi přesvědčivé. Kupodivu tři ze čtyř relevantních ornitologických checklistů však čečetky do dnešního dne stále uvádějí jako dva nebo tři druhy (viz tab. 1). Jediný z checklistů, který čečetku uvádí jako jeden druh je checklist HBW/Birdlife a to už od roku 2012.
Tab. 1: Porovnání čtyř „velkých“ ornitologických checklistů a „alternativního“ checklistu Aves: Taxonomy in Flux, který si neklade za cíl být uživatelsky/birdersky přívětivý, ale co nejsprávněji reflektovat aktuální stav poznání. Velké písmeno znamená samostatný druh, malé písmeno poddruh daného druhu. Zkratky použitých checklistů a odkazy na ně: IOC World Bird List (IOC; v11.2), HBW and BirdLife Taxonomic Checklist (HBW; v5), The Clements Checklist of Birds of the World (eBird) (eBird; v2021), The Howard & Moore Complete Checklist of Birds of the World (H & M; v4), Aves: Taxonomy in Flux (Flux; v3.08).
Důkazů na bázi genetického materiálu bylo nasbíráno od roku 1986 už celá řada a všechny studie ukazovaly to samé – rozdíly mezi čečetkami nejsou. Přesto měly čečetky vždy jakési výsadní postavení, aby samostatnými druhy zůstávaly. To ostře kontrastuje s tím, jak málo stačí k tomu, aby byl nějaký druh rozdělen, popř. nějaký celohnědý čamrák z tropů byl sloučen s jiným čamrákem. Co si budeme povídat, i přes neuvěřitelně rostoucí birderskou komunitu hlavně ve Střední a Jižní Americe, se pořád většina birderů rekrutuje z bohatších zemí severní polokoule, resp. západního světa. A většina z nich nějakého hnědého tropického čamráka možná ani neuvidí. Čečetku ale potenciálně všichni…
Důkazy pro rozdělení čečetky na tři druhy stály v posledních letech na čím dál tím více hliněných nohou. Údajně čečetky vykazují příliš velkých morfologických rozdílů (viz obr. 6) a nikdo v přírodě neviděl hybridy nebo alespoň hybridní páry. U takto široce rozšířeného a nomadického druhu je však šance spatřit nějaký „hybridní“ pár obecně velmi malá. Navíc pro absenci jakékoliv populační struktury mezi čečetkami napříč areálem (kterou nenašly žádné předchozí genetické studie) je nejjednodušším vysvětlením, že ke křížení v rámci různých čečetek chtě nechtě dochází. Možná ne příliš často, ale dost často na to, aby to setřelo rozdíly v rámci druhu. Populační strukturu jinak nacházíme téměř u všech ostatních ptačích druhů. Často i docela značnou mezi různými poddruhy jednoho druhu (viz např. předchozí článek o hybridních rehcích ). Tato studie o supergenech tedy rozdělení čečetky na samostatné druhy zasadila poslední ránu, neboť elegantně vysvětluje v podstatě všechnu variabilitu mezi jednotlivými „druhy“. Lepší důkazy si už nelze přát. Pokud i přesto zůstanou čečetky v checklistech několika druhy i nadále, mám s tím pokrytectvím bohužel nejspíše pravdu.
Ve skutečnosti možná čečetky právě teď procházejí rozrůzněním. Jak jsme si ukázali, ona inverze je konec konců jednou z možností, jak druhy mohou dosáhnout speciace, i když se jejich areály překrývají. V tuto chvíli je ale evidentně teprve na samém začátku tohoto procesu (jako celá řada jiných druhů, o kterých to možná zatím nevíme). Možná, že za několik tisíc let tu bude druhů několik, ale za současného stavu poznání můžeme říct, že na světě žije pouze jeden druh čečetky.
Obr. 6: Variabilita ve velikosti mezi různými formami čečetek je velmi značná. Vlevo čečetka tmavá (cabaret), vpravo bělavá (hornemanni). Je však způsobena jednou inverzí. Fotografie použity s laskavým svolením Martiny Hanzlíkové.
Co z toho tedy pro nás všechny dalekohledem praštěné plyne? Má smysl přestat určovat čečetky do druhu? No má i nemá. Nelze určovat do druhu něco, co druhem není, ale má i nadále smysl určovat ty tři formy čečetek, které známe. Když už nic jiného, pořád se v případě třeba té bělavé formy budete dívat na ptáka, který pravděpodobně přiletěl z velké dálky a jako takový je u nás poměrně vzácný. Ale zároveň se budete dívat na úžasný příběh o evoluci druhů, který probíhá právě teď a který bylo možno poodkrýt až teď, pomocí nejmodernějších metod. Budete se dívat na zvíře, které díky tomu, jak je neskutečně variabilní, mohlo obsadit v podstatě polovinu celé severní polokoule a které zvládá žít jak v nám dobře známých šumavských lesích, tak i kdesi v pusté březové tajze na Sibiři nebo severu Kanady. A to je nakonec víc než čárka v birdlistu.
Tahle supergenová studie má pro mě navíc ještě takovou speciální hodnotu. Podílel se na ní i můj školitel Tomáš Albrecht a zahrnuje i vzorky čečetek z České republiky. A byl jsem to tehdy před několika lety právě i já, kdo je připravoval na odeslání do USA – ucho, co se zaučovalo v laborce. Ne, že bych tím chtěl naznačit, že jsem na zjištěných výsledcích měl nějaký podíl, nechápejte mě špatně – můj podíl není přesně řečeno vůbec žádný. Ale už od té doby jsem se velmi netrpělivě těšil na výsledky. A ty rozhodně předčily mé očekávání.
[1] Konkrétně můj školitel Tomáš Albrecht z Ústavu biologie obratlovců AV ČR.
[2] Pro představu na každý druh vrubozobého ptáka připadá 37 druhů pěvců.
[3] Čímž mám na mysli spíše případy jako různě zbarvené jedince jednoho druhu nejedovatého motýla, kteří ale dokáží napodobovat několik různých druhů jedovatých motýlů, než něco na způsob různých poddruhů konipasa lučního (Motacilla flava). Zatímco poddruhy konipasa mezi sebou vytváří téměř plynulé přechody, u motýlů napodobujících jedovaté druhy jsou přechodné typy mezi různými vzory na škodu. Formy, které vypadají jako něco mezi, nebudou pravděpodobně dobře fungovat k ošálení predátora.
[4] U ptáků je situace s genetickým určením pohlaví opačná než u savců (a lidí). Samec je homogametický – má dva stejné chromozomy ZZ – a samice je heterogametická – má dva různé pohlavní chromozomy ZW.
[5] Ono je těch inverzí více typů, ale všechny mají velmi podobný efekt a tak si můžeme dovolit zjednodušit to na jednu.
[6] Glogerovo pravidlo říká, že tmavší jedinci žijí ve vlhčích oblastech (které jsou většinou blíže rovníku), u ptáků je množství melaninu v peří kromě jiného i jako adaptace na vyšší množství bakterií ve vlhčích oblastech, které poškozují peří. Bergmanovo pravidlo říká, že dále od rovníku jsou jedinci jednoho druhu větší, resp. mají větší poměr objemu těla k povrchu – jako adaptace na chladné podnebí.
Seznam literatury
Čečetky:
Nejnovější článek o supergenu čečetek, kvůli kterému tohle všechno okolo, naleznete tady:
Funk, E. R., Mason, N. A., Pálsson, S., Albrecht, T., Johnson, J. A., & Taylor, S. A. (2021). A supergene underlies linked variation in color and morphology in a Holarctic songbird. Nature Communications, 12(1), 6833. doi: 10.1038/s41467-021-27173-z; [PDF].
Studie Alana G. Knoxe, které na základě morfologických rozdílů považují čečetky za tři druhy:
Knox, A. G. (1988). The Taxonomy of Redpolls. Ardea, 76 1–26; [PDF].
Knox, A. G., Helbig, A. J., Parkin, D. T., & Sangster, G. (2001). The taxonomic status of lesser Redpoll. British Birds, 94(6), 260–267; [PDF].
První genetický článek o vztazích nejen mezi čečetkami:
Marten, J. A., & Johnson, N. K. (1986). Genetic Relationships of North American Cardueline Finches. The Condor 88(4), 409–420. doi: 10.2307/1368266; [bez volného PDF].
Článků, které se zabývaly přímo i nepřímo čečetkami a jejich mezidruhovými rozdíly pomocí analýzy mitochondriální DNA, vyšlo hned několik:
Seutin, G., Ratcliffe, L. M., & Boag, P. T. (1995). Mitochondrial DNA homogeneity in the phenotypically diverse redpoll finch complex (Aves: Carduelinae: Carduelis flammea-hornemanni). Evolution, 49(5), 962–973; 10.1111/j.1558-5646.1995.tb02331.x; [PDF].
Ottvall, R., Bensch, S., Walinder, G., & Lifjeld, J. T. (2002). No evidence of genetic differentiation between lesser redpolls Carduelis flammea cabaret and common redpolls Carduelis f. flammea. Avian Science, 2(4), 237–244; [PDF].
Hebert, P. D. N., Stoeckle, M. Y., Zemlak, T. S., & Francis, C. M. (2004). Identification of Birds through DNA Barcodes. PLoS Biology, 2(10), e312. 10.1371/journal.pbio.0020312; [PDF].
Kerr, K. C. R., Stoeckle, M. Y., Dove, C. J., Weigt, L. A., Francis, C. M., & Hebert, P. D. N. (2007). Comprehensive DNA barcode coverage of North American birds. Molecular Ecology Notes, 7, 535–543. doi: 10.1111/j.1471-8286.2007.01670.x; [PDF].
Studie vztahů mezi čečetkami, která zahrnuje i analýzu mikrosatelitů:
Marthinsen, G., Wennerberg, L., & Lifjeld, J. T. (2008). Low support for separate species within the redpoll complex (Carduelis flammea-hornemanni-cabaret) from analyses of mtDNA and microsatellite markers. Molecular Phylogenetics and Evolution, 47(3), 1005–17. doi: 10.1016/j.ympev.2008.03.027; [bez volného PDF].
Článek o čečetkách zahrnujícím do té doby nejpodrobnější genetické analýzy, který se díval i na různou expresi genů:
Mason, N. A., & Taylor, S. A. (2015). Differentially expressed genes match bill morphology and plumage despite largely undifferentiated genomes in a Holarctic songbird. Molecular Ecology, 24(12), 3009–3025. doi: 10.1111/mec.13140; [PDF].
O paralele mezi čečetkami a bulbulem malým:
Smith, T. B., Wayne, R. K., Girman, D. J., & Bruford, M. W. (1997). A Role for Ecotones in Generating Rainforest Biodiversity. Science, 276(5320), 1855–1857. doi: 10.1126/science.276.5320.1855; [PDF].
Inverze a supergeny, zebřičky a bojovníci:
O chromozomových inverzích u pěvců a tom, jakou roli mohou hrát ve speciaci pěvců i ve chvíli, kdy nejsou jejich areály rozdělené:
Hooper, D. M., & Price, T. D. (2017). Chromosomal inversion differences correlate with range overlap in passerine birds. Nature Ecology & Evolution, 1(10), 1526–1534. doi: 10.1038/s41559-017-0284-6; [PDF].
Úvod do supergenů a jak ovlivňují nejen vzhled organismů:
Schwander, T., Libbrecht, R., & Keller, L. (2014). Supergenes and Complex Phenotypes. Current Biology, 24(7), R288–R294. doi: 10.1016/j.cub.2014.01.056; [PDF].
Na supergen ovlivňující kvalitu spermií u zebřičky pestré přišly shodou okolností nezávisle na sobě dva vědecké týmy ve stejnou dobu, každý trochu jinak. Vědci se tak dohodli a svoje výsledky publikovali ve dvou studiích ve stejném časopise ve stejné době. Shodou okolností je část jednoho týmu složena i z vědců z ČR:
Kim, K.-W., Bennison, C., Hemmings, N., Brookes, L., Hurley, L.L., Griffith, S.C., Burke, T., Birkhead, T.R. & Slate, J. (2017). A sex-linked supergene controls sperm morphology and swimming speed in a songbird. Nature Ecology & Evolution, 1(8), 1168–1176. doi: 10.1038/s41559-017-0235-2; [PDF].
Knief, U., Forstmeier, W., Pei, Y., Ihle, M., Wang, D., Martin, K., Opatová, P., Albrechtová, J., Wittig, M., Franke, A., Albrecht, T. & Kempenaers, B. (2017). A sex-chromosome inversion causes strong overdominance for sperm traits that affect siring success. Nature Ecology & Evolution, 1(8), 1177–1184. doi: 10.1038/s41559-017-0236-1; [PDF].
O souvislosti délky spojovacího oddílu a množství mitochondrií, potažmo energetické výkonosti spermií samců jednotlivých genotypů si můžete přečíst více zde:
Knief, U., Forstmeier, W., Kempenaers, B., & Wolf, J. B. W. (2021). A sex chromosome inversion is associated with copy number variation of mitochondrial DNA in zebra finch sperm. Royal Society Open Science, 8(9), 211025. doi: 10.1098/rsos.211025; [PDF].
Studie, ve které byla popsána barevná forma faeder u jespáka bojovného včetně jeho chování na tokaništi:
Jukema, J., & Piersma, T. (2006). Permanent female mimics in a lekking shorebird. Biology Letters, 2(2), 161–164. doi: 10.1098/rsbl.2005.0416; [PDF].
Chování formy faeder během období tahu je popsáno zde:
Verkuil, Y. I., Jukema, J., Gill, J. A., Karlionova, N., Melter, J., Hooijmeijer, J. C. E. W., & Piersma, T. (2008). Non-breeding fæder ruffs Philomachus pugnax associate according to sex, not morphology. Bird Study, 55, 241–246. doi: 10.1080/00063650809461529; [PDF].
Supergen u jespáka bojovného, který ovlivňuje jeho sexuální chování (a vzezření) byl popsán zde:
Küpper, C., Stocks, M., Risse, J.E., dos Remedios, N., Farrell, L.L., McRae, S.B., Morgan, T.C., Karlionova, N., Pinchuk, P., Verkuil, Y.I., Kitaysky, A.S., Wingfield, J.C., Piersma, T., Zeng, K., Slate, J., Blaxter, M., Lank, D.B. & Burke, T. (2016). A supergene determines highly divergent male reproductive morphs in the ruff. Nature Genetics, 48(1), 79–83. doi: 10.1038/ng.3443; [PDF].
A to, které geny jsou tím u jespáka bojovného postihnuty naleznete zde:
Loveland, J. L., Lank, D. B., & Küpper, C. (2021). Gene Expression Modification by an Autosomal Inversion Associated With Three Male Mating Morphs. Frontiers in Genetics, 12(June), 1–16. doi: 10.3389/fgene.2021.641620; [PDF].
Článek o čtyřech pohlavích u strnadce bělohrdlého:
Campagna, L. (2016). Supergenes: The genomic architecture of a bird with four sexes. Current Biology, 26(3), R105–R107. doi: 10.1016/j.cub.2015.12.005; [PDF].