Rehci I. – Hybridní rehek ze Slavíče
6. července 2021 | České články | Czech posts
Druhý díl miniseriálu o rehcích naleznete zde: Rehci II. – Pubertální rehci a další ptačí výrostci.
English version of this post can be found here: Redstarts I. – Hybrid redstart from Slavíč, Czech Republic.
Článek byl 20. května 2022 drobně aktualizován: opraveny byly převážně drobné chyby a překlepy, stejně tak místy upraven sloh, aby byl text lépe stravitelný. Žádná z oprav ale nemá vliv na sdělení článku, které se nemění.
Dne 19. 4. 2020 byl poprvé pozorován v Hranicích na Moravě v části obce Slavíč zajímavý samec rehka (pozorování v avifu ). A tak se tam na něj vyrazil podívat i specialista na rehky Filip Petřík, aby zjistil, co je jedinec zač. Podezření padlo na křížence dvou našich druhů rehků. Ale příběh není tak jednoduchý!
Ono to s těmi rehky totiž vůbec není tak jednoduché. Než se dostaneme k tomu našemu ptáku, udělejme si nejprve takovou malou odbočku.
Pohádka o rehcích Eurasie
My jsme tady v rámci Evropy zvyklí na dva druhy rehků a na to, že alespoň samci rehka domácího vypadají docela jinak než samci rehka zahradního[1]. V podstatě celou Evropu obývá jen jeden poddruh rehka zahradního (Phoenicurus phoenicurus phoenicurus) a jeden[2] poddruh rehka domácího (Phoenicurus ochruros gibraltariensis). Oba dva tyto poddruhy se česky jmenují shodně „evropský“, ale jinak jsou si samci těchto dvou druhů docela nepodobní a podle zbarvení snadno identifikovatelní.
Rehci tak, jak jsme na ně zvyklí – evropské poddruhy. Vlevo: samec rehka domácího evropského (P. ochruros gibraltariensis; CZEP21-064), vpravo: samec rehka zahradního evropského (P. p. phoenicurus; CZEP20-144). Oba jedinci jsou „staří“ samci, tedy ve druhém roce života nebo starší.
Když vytáhneme pomyslné paty za hranice naší kotliny, zjistíme, že tam venku je svět plný docela jiných rehků, z nichž někteří ani nevypadají, že patří ke stejnému druhu. Nemusíme ani chodit nijak daleko, stačí do Turecka, a už narazíme na zajímavě zbarvené poddruhy obou „našich“ rehků. Rehka zahradního evropského zde střídá rehek zahradní kavkazský (P. p. samamisicus), který má v křídle nápadné bílé pole, úplně stejné, na jaké jsme zvyklí u rehka domácího. Situace u samotného rehka domácího je ještě zajímavější. Ve stejných končinách se vyskytuje jeho nominátní poddruh – rehek domácí kavkazský (P. o. ochruros), který je barevně značně variabilní a často má celé oranžové břicho podobně jako rehek zahradní. Čím více na východ půjdeme, tím více budou rehci domácí vypadat jako rehci zahradní, až ve střední Asii narazíme na poddruh, jehož latinský název na podobnost s rehkem zahradním přímo upozorňuje – P. o. phoenicuroides (český název nemá). Tento poddruh v podstatě vypadá úplně jako rehek zahradní, akorát černá na hrdle přechází až na hruď a bílá na čele buď chybí nebo není tak výrazná. Jinak je podobnost až zarážející.
Rehek zahradní kavkazský (P. p. samamisicus). Autor: Nik Borrow, CC BY-SA 2.0.
Středoasijský poddruh rehka domácího, P. o. phoenicuroides. Autor: Harvinder Chandigarh, CC BY-SA 4.0.
Středoasijský poddruh rehka domácího, P. ochruros phoenicuroides, ukázka variability v rozsahu bílé na čele. Autor: Imran Shah, CC BY-SA 2.0.
No a proč o tom všem mluvím? Protože zde teprve začíná ta zajímavá část našeho příběhu. Rod rehek, tedy Phoenicurus, vznikl zhruba před 6 miliony let právě někde v oblasti střední Asie a Himálají[3], odkud se zřejmě společný předek rehků opakovaně šířil směrem na západ. Opakovaně proto, protože tento postup zřejmě několikrát přerušil nástup dob ledových[4] a sušších period, aby se rehci po ústupu ledovce začali zase rozšiřovat zpět. A stalo se právě zřejmě v těchto nehostinných obdobích, během kterých byly jednotlivé populace rehků na nějakou dobu od sebe odděleny, že se rehci vyvinuli v jednotlivé druhy – včetně nám známých rehků domácích a zahradních. To jsou vlastně dva velmi blízce příbuzné druhy, které vznikly zhruba před 3 miliony let. Během té doby se rozšířily do svého současného areálu s již zmíněnými ústupy před ledovci nebo suchem. To mělo zřejmě za následek, že se jednotlivé populace stejného druhu ocitly na nějakou dobu izolované, a tak se i u nich vyvinuly genetické rozdíly, které sice nejsou u rehka domácího tak velké jako mezi druhy, ale které se dají dnešními metodami dobře vysledovat. U rehka domácího to mělo asi za následek i jeho barevné rozrůznění do barevných forem, resp. poddruhů. Můžeme pouze spekulovat, že to, jak vypadají rehci na východě areálu, je původní vzezření rehka domácího z dob, kdy se druh oddělil od společného předka s rehkem zahradním, a náš „kominíček“ je vzhled až odvozený. Žádné studie o tom přímo nehovoří, ale docela se to nabízí[5]. Není nezajímavé, že podobně (ve skutečnosti dokonce ještě mnohem víc) geneticky rozrůzněný je i rehek zahradní, ale není to na něm „zvenku“ zdaleka tak dobře vidět. Nejen, že jsou si oba dva poddruhy rehka zahradního docela podobné, ale tato genetická rozrůzněnost se dá najít i v rámci jednoho poddruhu, a tedy i v rámci stejně vypadajících jedinců. Situace u tohoto druhu není tak jednoduchá jako u rehka domácího.
Minimálně v Evropské části areálu se u obou dvou druhů rehků vyvinula i preference pro jiné habitaty, které využívají pro hnízdění – ostatně jinak by jako druhy zřejmě ani nemohly koexistovat. Rehek domácí byl druhem obývajícím skalnaté bezlesí, často horské oblasti nad hranicí lesa, kdežto rehek zahradní byl druhem obývajícím spíše rozvolněnější lesy až parkového charakteru nebo jejich okraje. V přírodě se tyto dva druhy zřejmě potkávaly jen právě v horách na hranici lesa. Zlom nastal až ve chvíli, kdy se oba nastěhovaly i do blízkosti člověka a začaly k životu využívat lidská sídla, resp. jejich bezprostřední okolí. To mimo jiné zřejmě přispělo k rozšíření rehka domácího v Evropě i do severnějších oblastí, kde se dříve nevyskytoval. A i když i ve městech žijí oba dva druhy v trochu odlišných prostředích (určující je zejména zastoupení stromů), pořád jde o velmi jemnou mozaiku jednotlivých stanovišť. Oba druhy se tak zde dostávají do těsného kontaktu, který u nich vede k poměrně novému fenoménu – mezidruhové hybridizaci[6]. Na této mezidruhové hybridizaci je zajímavá celá řada věcí, ale pro tento článek je důležitý hlavně fakt (minimálně co se samců týká), že potomci této hříšné lásky vypadají téměř úplně přesně, jako rehci domácí patřící k poddruhu phoenicuroides, tedy k tomu, co žije na samém východě areálu rehka domácího, v místech, kde pravděpodobně oba naše druhy rehků vznikly. Nejen, že to je nesmírně zajímavé z hlediska evoluce těchto druhů, ale také nám to komplikuje jednoduchou identifikaci takových jedinců jako jednoznačných kříženců. Protože stejně, jako se do Evropy občas zatoulá nějaký asijský druh budníčka nebo severoamerický lesňáček, úplně stejně se do Evropy může zatoulat i jedinec „našeho“ druhu, akorát z daleké populace. Jako třeba právě rehek domácí poddruhu phoenicuroides.
Rehek ze Slavíče
Ale zpátky k našemu rehkovi ze Slavíče. Ten totiž už na fotografiích vypadal úplně přesně jako kříženec rehka domácího a zahradního. Anebo také právě jako rehek domácí poddruhu phoenicuroides. Filipovi se povedlo rehka minulý rok odchytit, okroužkovat, proměřit a dobře nafotit (pozorování na avifu ). Konzultoval potom svůj úlovek i s Vincentem van der Spekem, odborníkem na hybridní a „východní“ rehky asi nejpovolanějším. Jeho verdikt byl jasný – jedná se o křížence. Já osobně se ale s takhle rychlými soudy „od stolu“ nespokojím, i když od odborníka na slovo vzatého. S Filipem jsme se tedy spojili a domluvili se, že zkusíme zjistit, zdali se jedná skutečně o křížence nebo východní poddruh rehka domácího. Filip totiž prozíravě rehkovi odebral maličký vzorek opeření. Z toho se nám skutečně podařilo získat použitelnou DNA a výsledek našeho snažení už všichni znáte – hybrid rehka domácího a zahradního (inu odborníci taky nejsou odborníky pro nic za nic).
Mě osobně zajímalo takového jedince také vidět, popř. jej nafotit do své galerie. Jednak se jedná o poměrně unikátní zvíře, ale když už jsme jej takto geneticky určili, jednalo by se o položku v galerii neobyčejnou i svým příběhem[7]. Poprosil jsem Filipa, že v případě, že se rehek dočká dalšího roku, rád bych se na něj s ním jel podívat, popř. jej zkusit nafotit. Slovo dalo slovo a další rok si na mě Filip opravdu vzpomněl a na rehka jsme se společně vypravili s cílem pokusit se jej znovu odchytit. Nejednalo se pouze o nějaký lovecký rozmar, ale cílem bylo detailně zdokumentovat, jak se takový rehek v čase mění, což je jednak něco, co se příliš neví, jednak je to zajímavé s ohledem na způsob, jak se u rehků domácích během života mění vzhled opeření (to je samo o sobě velmi zajímavé téma, kterému bych se rád věnoval v dalším článku o rehcích – konkrétně v tomto ). K našemu překvapení byl rehek v podstatě úplně stejný jako loni, což ale vyvolalo celou řadu dalších otázek.
Původně jsme se domnívali, že rehek byl loni v prvním roce života, ale konfrontace letošních fotografií s těmi loňskými nám tuto hypotézu poněkud nabourala. U rehků domácích (evropského poddruhu všech poddruhů) je běžné, že samci v prvním roce života vypadají jako samice a samčí opeření se jim vyvine až v druhém roce. Je tedy otázkou, zdali i hybridní rehek nemohl první rok vlastně vypadat docela obyčejně a unikat tak pozornosti a své typické zbarvení dostal až loni, kdy byl poprvé zaznamenán. Na základě důkladného prostudování opeření, ale v tuto chvíli nemůžeme říct ani tak, ani tak. Rehci zahradní sice takovou dramatickou proměnou během života neprochází (a jiné poddruhy rehka domácího zřejmě také ne), ale vzhledem k tomu, že zpěv rehka i zvolené prostředí k životu (včetně partnerky, se kterou se již minimálně třikrát rozmnožil) odpovídalo spíše rehkovi domácímu, dalo by se očekávat, že i další charakteristiky budou podobnější rehkovi domácímu.
Ihned po odchytu mě překvapilo, jak zvíře vlastně vypadá. Mnohem subtilněji než rehek domácí, mnohem podobnější štíhlostí rehkovi zahradnímu, ale přeci jen o něco větší. Rozhodně neobyčejné zvíře. Inu, posuďte sami na následujících fotografiích:
Květen 2020
Fotografie hybridního rehka ze Slavíče pořízené v květnu 2020 Filipem Petříkem a Ondřejem Boháčem během prvního odchytu tohoto jedince. V té době jedinec působil jako pták v prvním roce života (2K, 2CY, euring: 5). Fotografie zveřejněny s laskavým svolením Filipa Petříka a Ondřeje Boháče.
Květen 2021
Fotografie, které jsem pořídil během druhého odchytu hybridního rehka v květnu 2021. Jedinec je zcela jistě minimálně ve druhém roce života (tedy +2K, 2CY+, euring 6), nicméně vypadá téměř přesně stejně jako minulý rok včetně vzhledu velkých krovek nebo ocasních per. Nabízí se otázka, zdali už předchozí rok se nejednalo vlastně o staršího ptáka. Kdo ví? Jedince naleznete i ve zdejší galerii zde: CZEP21-170
Křídelní formule
Jedním ze znaků, které je možné použít k identifikaci hybridních rehků je i tzv. křídelní formule. Což je druhově specifický znak, který častovyužívají např. kroužkovatelé, sestávající z poměru délky různých letek vůči sobě, což určuje které z nich tvoří vrchol křídla a dále z informace na kolika z letek se vyskytují zúžení vnějšího praporu. Tvar křídla (a křídelní formule) je do velké míry určen tím, jak daleko druh migruje. Pokud tedy máme dvojici příbuzných druhů, potom téměř vždy platí, že ten druh, který táhne na delší vzdálenost, mívá křídlo špičatější (vrchol křídla tvoří méně letek) a s méně zúženími na letkách. To je i případ našich dvou druhů rehků. Hybridi pak mají vzhled křídelní formule někde uprostřed mezi rodičovskými druhy.
Vlevo rehek domácí, P. ochruros (CZEP21-064), uprostřed kříženec (CZEP21-170), vpravo rehek zahradní, P. phoenicurus (CZEP21-142).
Pozor na divné rehky
Kříženci rehků zahradních a domácích se evidentně stávají stále běžnější součástí naší ornitofauny. Rehek ze Slavíče není zdaleka jediný ani první takový případ u nás. Mějte proto oči na stopkách a zbystřete vždy, pokud uvidíte nějakého podivného rehka. Mezi typické znaky kříženců jsou:
- Vzhled rehka zahradního s černou zasahující až na hruď.
- Rehek domácí s neobvykle rozsáhlým oranžovým břichem.
- Pták, který zpívá jako rehek domácí, ale vypadá jako rehek zahradní.
- Rehek zahradní, který do svého zpěvu vkládá „šustění“ rehka domácího.
Zároveň si všímejte i podezřelých hnízdění rehku zahradních s rehky domácími. Kříženci totiž nevznikají jen tak. Vše v ideálním případě zkuste zdokumentovat, popř. kontaktujte Filipa Petříka (filepetrik@seznam.cz).
Ne všichni takto vypadající rehci jsou ale automaticky kříženci. Zálety východních rehků domácích do Evropy, jejichž podobnost s kříženci je až zarážející, nejsou zcela neobvyklé. Na rozdíl od kříženců, které nejčastěji objevíme během období hnízdění, zatoulanci se objevují spíše v období podzimního tahu, popř. na místě zimují. Jejich odlišení podle vzhledu není jednoduché a vyžaduje ptáka velmi dobře vidět nebo nafotit. Pokud nějakého takového rehka odchytíte, můžete využít i našich služeb a geneticky jej potvrdit (viz UBOGEN ). V citované literatuře níže naleznete výborné anglicky psané články, které se identifikací kříženců a východních poddruhů rehka domácího zabývají velmi dopodrobna.
A jak jsme to vlastně zjistili?
Následující text je určen (nejen) pro ty, kteří chtějí vědět, jak jsme na to geneticky vlastně přišli. Není možné zabíhat do přílišných podrobností, a tak budu předpokládat, že čtenář má nějaké povědomí o tom, jak genetické analýzy fungují, ale pokusím se být co nejméně odborný.
Určování hybridů ve většině případů není jednoduchá disciplína. Zvlášť pokud jsou si rodičovské druhy podobné a nemůžete tak hybrida určit jednoduše na základě jejich vzhledu. Pak musí na řadu nastoupit genetická analýza. Ta je ale složitější, než např. mnohem běžnější určování (pod)druhů z mitochondriální DNA. Potřebujete totiž najít nějaké znaky na jaderném genomu, ve kterých se rodičovské druhy liší a pak se podívat na to, jak vypadají u křížence. Jaderný genom proto, protože se v jádře nachází vždy ve dvou kopiích – jednu kopii získává jedinec od otce a jednu od matky. Samotné sekvenování jaderného genomu je také mnohem obtížnější, než mnohem běžnější sekvenování genomu mitochondriálního (od kterého má každý jedinec jen jednu kopii), protože od sebe musíte zjednodušeně řečeno dostat a přečíst každou kopii zvlášť. Navíc, veřejné databáze genetických informací těch jaderných genů příliš mnoho neobsahují, a tak bychom potřebovali nejen referenční vzorek obou rodičovských, ale hlavně poté najít nějaký znak, odlišný u obou druhů, resp. navrhnout a vyzkoušet jej na „čistých“ jedincích. To by celou analýzu neúměrně prodražilo do té míry, že by si to jeden člověk jen tak ze zvědavosti vlastně ani nemohl dovolit.
Veřejné databáze jsou ale doslova plné sekvencí různých druhů a různých genů, které se nacházejí v mitochondriálním genomu, který se mnohem jednodušeji sekvenuje a pro účely rekonstrukce příbuznosti druhů se používá mnohem více. Výhoda mitochondriálního genomu je jeho velká nestabilita v čase, rychleji se v něm hromadí mutace a je tak jednodušší jej použít pro rekonstrukci evoluce různých druhů. Nevýhoda pro určování kříženců je, že každý jedinec jej má jen v jedné kopii, a to v drtivé většině případů od matky. I kříženec tak bude mít mitochondriální genom „čistý“, jednodruhový.
Vzhledem k tomu, že rehek ze Slavíče určitě nevypadal ani jako rehek zahradní, ani jako rehek domácí, bylo by ale možné sekvenaci mitochondriálního genomu použít, k tomu abychom určili alespoň jeden rodičovský druh (které jsme ale vlastně znali). Pokud bychom dostali sekvenci rehka zahradního, mohli bychom s jistotou říci, že se jedná o křížence, jehož matkou byl rehek zahradní. Co ale v případě, že by sekvence vyšla na rehka domácího? Byli bychom schopni říci, že je jedinec křížencem nebo východním poddruhem, který vypadá téměř stejně? V mnohých případech asi ne, ale zde vstupuje do hry ona dávná historie, kterou si rod Phoenicurus prošel a o které jsem se zmiňoval. Genetická informace východních poddruhů rehka domácího se konzistentně liší od rehků žijících v jiných částech areálu, včetně Evropy. I sekvenací mitochondriálního genu (v tomto případě konkrétně o gen COI ) bychom byli schopni v tomto konkrétním případě vlastně hybrida určit. Sekvenace by totiž přinesla jeden ze tří následujících výsledků:
- Sekvence rehka zahradního: protože rehek nevypadá jako rehek zahradní, jde s velkou pravděpodobností o křížence.
- Sekvence rehka domácícho ssp. gibraltariensis: protože rehek nevypadá ani jako evropský poddruh rehka domácího, jde velmi pravděpodobně o křížence.
- Sekvence rehka domácího ssp. phoenicuroides (nebo jiné východní): s velkou pravděpodobností by se tedy jednalo opravdu o nějaký východní poddruh rehka domácího, a tedy o poměrně vzácný zálet mimo obvyklý areál.
No a jak to tedy vyšlo? Vyšla nám první možnost – tedy kříženec, jehož matkou byla samice rehka zahradního a otcem rehek domácí. Což je mimochodem i prý ta běžnější varianta, jak hybridi v přírodě vznikají.
Fylogenetciký strom sekvenci dvou druhů rehků a jejich poddruhů (a lejska bělokrkého úplně nahoře jako tzv. outgroup), zelenou šipkou je označena sekvence rehka ze slavíče. Z obrázku je patrné, že se zařadil mezi ostatní rehky zahradní. Můžete si také všimnout rozdělení na dvě různé skupiny sekvencí u rehka zahradního – to je to genetické rozrůznění, o kterém se zmiňuji v textu. Čísla za třípísmenou zkratkou odkazují na číslo sekvence v databázi sekvencí GenBank .
Pár slov závěrem
I když se nakonec nejednalo o vzácného zatoulance, ale o křížence, příběh, který se okolo tohoto jednoho zvířete rozvinul, mi přijde minimálně stejně fascinující a nijak nesnižující zajímavost takového jedince. Jistě, leckdo na křížence pohlíží jako na něco nepřirozeného, na nějakou chybu přírody, ale to je podle mě krátkozraký přístup. Nejenže mezidruhové křížení zřejmě hrálo velkou roli v evoluci mnohých druhů (např. hus, ale i člověka!), ale přijde mi to trochu nefér i k tomu samotnému zvířeti. V tomto případě se nejedná o žádný výplod snažení chovatele pěnkavovitých ptáků, ale o velmi zajímavý fenomén, něco, o čem se člověk spíše dočte v učebnici evoluční biologie. A pak dostane možnost vidět to na vlastní oči v přírodě. Samozřejmě, spousta otázek stále zůstává nezodpovězených, vyrojily se dokonce nějaké nové, ale tak už to při bádání chodí.
Kolik takových samic nám vlastně uniká? Jak teda ti samci vypadají první rok? Jak vypadají jejich mláďata? Poznáme je vůbec? A kolik takových rehků tady může být?
Mně to přijde fascinující.
Za pomoc a cenné podněty při sepisování tohoto článku děkuji Filipovi Petříkovi.
Zdroje a k dalšímu čtení:
Všechny odkazy se otvírají v novém okně.
První pozorování rehka na avifu: https://birds.cz/avif/obsdetail.php?obs_id=8686830.
Filipovo pozorování na avifu: https://birds.cz/avif/obsdetail.php?obs_id=8825667 a na ebirdu: https://ebird.org/checklist/S69602808.
Článek Laurense Steijna o určování východních poddruhů rehka domácího a jejich odlišení od kříženců rehků domácích a zahradních: Steijn, L.B. (2005) Eastern Black Redstarts at Ijmuiden, Netherlands, and on Guernsey, Channel Islands, in October 2003, and their identification, distribution and taxonomy. Dutch Birding 27: 171–194 [PDF, 4.43 MB].
Články Vincenta van der Speka a Nicolase Martineze o hybridních rehcích a východních podruzích, jejich identifikaci a výskytu v Evropě:
Určování kříženců a východních poddruhů: Spek, V. Van Der & Martinez, N. (2018) Identification and temporal distribution of hybrid redstarts and Eastern Black Redstart in Europe. Dutch Birding 40: 141–151 [PDF, 564 kB].
Zhodnocení všech dostupných informací o výskytu 121 kříženců v Evropě a severu Afriky: Martinez, N., Nicolai, B. & van der Spek, V. (2019) Redstart hybrids in Europe and North Africa. British Birds 112: 190–210 [PDF, 2.02 MB].
Článek Ondry Sedláčka a kol. o tom, jak si rehek domácí a zahradní rozdělují teritoria v urbánním prostředí: Sedláček, O., Fuchs, R. & Exnerová, A. (2004) Redstart Phoenicurus phoenicurus and black redstart P. ochruros in a mosaic urban environment: neighbours or rivals? Journal of Avian Biology 35: 336–343, doi: 10.1111/j.0908-8857.2004.03017.x (bohužel bez volně dostupného PDF).
Evoluce rodu rehek, Phoenicurus, jeho vznik, jeho šíření a postupná speciace je popsána v následujícím článku: Voelker, G., Semenov, G., Fadeev, I. V., Blick, A. & Drovetski, S. V. (2015) The biogeographic history of Phoenicurus redstarts reveals an allopatric mode of speciation and an out-of-Himalayas colonization pattern. Systematics and Biodiversity 13: 296–305, doi: 10.1080/14772000.2014.992380, [PDF, 599 kB].
Článek o v textu zmiňovaných genetických rozdílech v rámci rehka zahradního P. phoenicurus: Hogner, S., Laskemoen, T., Lifjeld, J.T., Porkert, J., Kleven, O., Albayrak, T., Kabasakal, B. & Johnsen, A. (2012) Deep sympatric mitochondrial divergence without reproductive isolation in the common redstart Phoenicurus phoenicurus. Ecology and Evolution 2: 2974–2988, doi: 10.1002/ece3.398, [PDF, 1.03 MB].
[1] Se samicemi je samozřejmě při určování někdy trochu potíž, ale v následujícím textu budu hovořit hlavně o samcích. Je to sice na první pohled genderově nekorektní, ale biologicky zcela opodstatněné. Ostatně uvidíte sami.
[2] Dle některých dva poddruhy – populace rehků domácích na Iberském poloostrově jsou trochu odlišné (mají černá záda) a bývají někdy oddělovány do samostatného poddruhu P. o. aterrimus.
[3] Jako např. pěnkavice (Leucosticte) nebo pěvušky (Prunella).
[4] Pozor, neplést s čtvrtohorním střídáním dob ledových a meziledových, to nastalo až mnohem později.
[5] Schválně si zkuste postavit do řady samce následujících poddruhů: P. o. gibraltariensis, P. o. ochruros, P. o. phoenicuroides, P. phoenicurus. Dostanete téměř dokonalý postupný přechod od jedné formy ke druhé.
[6] K mezidruhovému křížení u těchto dvou druhů zřejmě docházelo vždy, nicméně se zdá, že v posledních několika desetiletích se jejich četnost nápadně zvýšila.
[7] Který ostatně právě teď čtete.